Bitki Fizyolojisi Ders Notları

**tualim** · 29.02.08, 05:47

BESİN ALIMI

Su içinde serbest yaşayan bitkilerin besinlerini doğal olarak suda çözünmüş halde bulunan gaz ve katı maddeler oluşturur ve difüzyon, osmoz yolları ile alınır. Yüksek su bitkileri ise buna ek olarak zemine tutunmalarını sağlayan sualtı gövdeleriyle topraktan da beslenirler.

Gaz halinde bulunan besinler tüm bitkiler tarafından yayınım - difüzyonla alınır. Canlılık için sürekli kullanılması gereken temel besinler olduklarından, bu gazlardan yararlanma yeteneği olan canlı hücrenin lümenine girip, protoplazmasına geçtiklerinde hemen kullanılırlar. Bu nedenle de yayımımla alınmaları süreklidir. Su ve suda çözünmüş olan katı besinler ise aşağıda görüleceği üzere difüzyona ek olarak osmoz, ters osmoz ve aktif alım yolları ile alınırlar.
Atmosferde doğal şartlarda %0.03 oranında bulunan CO2 güneş ışınlarının ısıya dönüşür kuantlarını içeren kızılötesi, yani 1 - 10 m dalgaboyundaki kesimini soğurarak canlılığın sürmesini sağlar.
Suda çözündüğünde karbonik asit oluşturarak pH değerini düşürür ve suyun çözme kuvvetini genel olarak arttırdığı gibi özellikle alkalilerin çözünürlüğünü arttırır. Bu şekilde de beslenmeyi ve mineral madde alımını kolaylaştırır. Mineral madde iyonları sudaki karbonik asit ve diğer organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit çiftinin sağladığı pH tamponu etkisiyle canlı özsuyunda pH değerinin canlılığa zarar verecek düzeyde değişmesini, pH 4 - 8.5 aralığı dışına çıkması riskini azaltır.

O2 de suda çözünen bir gazdır ve çözündüğünde red - oks tepkimelerine girer. Tatlı suda 20 derece sıcaklıkta hacimce %3 oranında çözünür. Havadan ağır olduğundan atmosferdeki oksijenin suyla teması ve doygunluğa kadar çözünmesi süreklidir.

Likenler, kserofitler gibi bazı bitkiler havanın neminden su temininde yararlanır. Ayrıca hücreler arası boşluklardaki hava da bu şekilde gaz besin sağlar. Tüm bu gaz halindeki besin alımları yayınımla olur.

Kütle Akışı ve Şişme ile Su alımı

Sıvıların yerçekimi etkisiyle akışı ve benzeri olayları hidrostatik basınç farkı gibi potansiyel enerji farklılıkları sağlar. Bu şekilde DH değerinin sıfırdan büyük olduğu yer değiştirme olayına kütle akışı - “mass flow” denir. Bu tür olaylarda çözücü ve çözünen tüm maddelerin atom ve molekülleri aynı şekilde hareket eder. Kütle akışı vaküolde, hücrelerarası boşluklarda ve canlı hücreler arasında da plazmodezmler üzerinden olur.

Canlılardaki kütle akışında kapilarite önemli rol oynar, çünkü hücre ve hücrelerarası serbest akış yolları ancak mikron ve askatları düzeyindedir. Kapilerden geçiş ise geçen sıvının viskozitesi - akışkanlığı ile yakından ilişkilidir. Viskozite, akış hızı değişiminin sabit tutulması için gerekli enerji miktarı şeklinde de tanımlanabilir. Bu değer de her bir sıvı için özgül bir değerdir. Çünkü akışkanlık sıvının bir molekül tabakasının diğerinin üzerinden kaymasına karşı gösterilen dirençtir ve bu direnç sıcaklıkla azalır, çünkü ısıl hareketlilik artar, dirence neden olan fizikokimyasal ve kimyasal bağlar zayıflar.
Suyun elektrostatik olarak yüksüz kapilerlerden kütle akışı ile geçiş miktarı ve hızı yüksektir, çünkü dipol su moleküllerinin birbiriyle yaptıkları bağlar suyun yüzey tansiyonuna - basıncına sahip olmasını sağlar. Suda bulunan lipofilik maddeler suyun bu özelliği nedeniyle su yüzeyinde toplanır ve su ile beraber hareket ederler. Suda çözünen maddeler ise yüzey basıncını değişen oranlarda değiştirerek kapiler hareketliliğini ve dolayısı ile de kendi iletimlerini etkilerler.
Suda iyonlaşarak çözünen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basınç veya yerçekimi etkisinden çok daha büyük bir enerji farkı yaratacak düzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir.
Kütle akışı kuru olan tohumların ortamdan su alarak hacim artışı göstermeleri gibi pasif, edilgen olaylarda önemli yer tutar. Alınan su yapısal protein ve polisakkarit zincirleri arasındaki boşluklara da girerek, adsorbe olur, yapışır ve hidrasyonlarına ve hacımlerinin artışına, canlı veya canlı artığı dokunun da şişmesine neden olur.

Yayınım - Difüzyon ve Geçişme - Osmoz

Yayınım olayında ise olayın başladığı ve bittiği veya dengeye vardığında atom ve moleküller arası ilişkileri farklıllık gösterir. Uçucu maddelerin sıvı veya katı formdan gaz faza geçerek yayınması ve suyun buharlaşması buhar basıncı farkı sonucunda başlayıp yürüyen bir yayınım olayıdır ve DH = 0 olduğunda net, gözlenebilir, ölçülebilir yayınım durur.
İki kapalı kap arasında yayınımı sağlayacak bir açıklık oluştuğunda gazların bağıl basınç oranları, yani herbirinin özgül toplam enerjileri arasındaki farka göre değişen şekillerde yayınım gösterirler. Kısmi, oransal gaz basıncı ile difüzyon basıncının doğrusal ilişkisi nedeniyle bir karışımda yer alan maddelerin yayınım oranları değişir. Ayrıca her birinin sıcaklık ve karşı basınç değişimlerine tepkileri de farklılık gösterir. Tüm bu farklılıkların temel nedeni atom ve moleküler yapılarının, ağırlıklarının yani özelliklerinin farkından doğan termik hareketlilik ve serbest enerji farklılığıdır. Bu da maddeye has bir özellik olduğundan yayınım - difüzyon sabitesi adını alır.
Difüzyon hızı geçişi sağlayan açıklığın veya seçiciliği olmayan membranın alanı, yayınım konusu maddenin iki taraftaki derişim farkı ve yayınım sabitesine bağlıdır. Yayınımın da itici gücü ısıl hareketlilik olduğundan sıcaklık artışı ile hızı artar, daha kısa sürede dengeye ulaşır, fakat denge noktası sıcaklıktan bağımsızdır.
Difüzyonu başlatan ve yürüten derişim farkı olduğundan yayınıma konu iki taraf arasındaki uzaklık artışı olayın yürüme hızını global olarak azaltır. Çünkü yayınım moleküler düzeyde derişim farkı dilimleri halinde yürür. Bu nedenle de hücre ve organel düzeyindeki hızı çok yüksektir.
Üç gaz formundaki besin olan su buharı, O2 ve CO2 için 20 derece sıcaklıkta ölçülen yayınım sabiteleri saniyede yayınım alanı olarak sırası ile 0.25, 0.20 ve 0.16 cm2 dir, yani katıların sıvı ortamdaki yayınım sabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladır. Bunun da nedeni gaz ortamında çok daha seyrek olan moleküllerin ısıl hareketle çarpışma nedeniyle zaman ve enerji kaybının çok daha az oluşudur.
Bu tabloya karşın fotosentez hızının ışık ve sıcaklık tarafından sınırlanmadığı durumlarda karbon dioksidin kloroplastlara kadar yayınımı için geçen sürenin sınırlayıcı olduğu belirlenmiştir. Aynı şekilde terleme hızının hücre çeperlerinden su buharı yayınım hızı tarafından sınırlandığı ve bu şekilde de bitkilerin stomalarından gereksiz su kaybını önleyen bir mekanizma olarak yarar sağladığı saptanmıştır.

Elektrostatik yüklü maddeler ile kolloidal maddelerin çözeltiler arasında yayınımları gazların ve gazlarla aynı davranışı gösteren yüksüz maddelerinkinden farklıdır. Çünkü hareketlilikleri zıt yüklü tanecikler arasındaki çekim kuvvetlerinin rastlantısal olarak değişen etki düzeyine bağlı olarak değişir.
Canlılarda ise çözeltide serbest olarak bulunan ve yapısal, sabit durumda yüklü moleküller söz konusudur. Bu karmaşık ilişkiler de bitkilerde yayınım olayının orta lamel ve hücre çeperlerinin elektrostatik yapılarına bağlı değişimler göstermesine neden olur. Bu ilişkiler hücre veya doku düzeyinde hücre çeperlerinin permeabilitesi - geçirgenliği ölçülebilir terimiyle belirtilir. Yüklü madde yayınımı yük durumları ile sabit ve hareketli olan maddelerin yük durumu arasındaki denge nedeniyle miktar ve hız açısından belli bir seçicilikle karşılaşmış olur.

Geçişme - Osmoz difüzyonun özel bir halidir. Yarıgeçirgen, seçici zar yanlızca çözgeni veya çözgenle birlikte çözeltideki bazı çözünmüş maddeleri geçirirken bazılarını geçirmemesinin sonucudur.
Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en üst düzeye çıkartacak şekilde hareket ettiğinden, membrandan geçemeyen molekülün yoğun olduğu tarafta geçebilen maddelerin derişimi artar. Bu birikme sonucunda toplam madde artışı ve sonucunda da membranın o yanında hacım artışı olur.
Hücreler arası madde aktarımında da bu şekilde özsuda çözünmüş ve membrandan geçemeyen madde derişimi artışı çözgen olan suyun oransal derişiminin azalmasına neden olduğundan su alınmasına neden olur. Sonuç olarak kütle akışı ve difüzyonda maddelerin akışı birbirinden bağımsız başlar ve yürürken osmozda maddelerin bağıl oranı etkilidir. Canlı hücre membranı suya karşı geçirgen özellikte ve özsuda çözünmüş madde miktarı yüksek olduğunda su alımı kendiliğinden yürür. Canlılar bu mekanizma sayesinde su alımını ortamda su bulunduğu sürece garanti altına almış olur.
Gözlenen hücreler ve organeller gibi canlı yapılarda net su alımının hücrenin çeperi, komşu hücrelerin veya dıştaki sıvı ortamın hücre üzerindeki karşı basıncının etkisi ile dengeye vardığında duruşudur, bu sayede yapının şişerek patlaması engellenmiş olur. Bu basınca da geçişme - osmoz basıncı, osmotik basınç denir. Çünkü büyüklüğü osmotik alımla sağlanan çözünmüş madde miktarı ile doğrudan ilişkilidir. Sonucu olarak da bir hücrenin hacminde değişime neden olan etkin osmotik basınç farkı yarı - geçirgenlik ve seçicilik sayesinde yayınımla sağlanabilecek olan madde hareketi miktarından çok daha yüksek olur.
Temeldeki denge ise aynı türden iyonların membranın iki yüzü arasındaki kimyasal potansiyel farkının sıfır olmasıdır ve hidrostatik basınç farkının bu dengeye katkısı ihmal edilebilecek kadar küçüktür. Ana değişken ise membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır ve küçük bir orandaki değişimi bile çok daha büyük orandaki kimyasal potansiyel farkını, yani derişim farkını dengeleyebilir. Gene bu mekanizma canlı hücreye membrandaki iyonik madde kompozisyonunu düzenleyerek kolayca iyon alımı olayını denetleme olanağı verir.
20. yüzyılın başlarında Nernst başta olmak üzere araştırıcılar tarafından kuramsal temelleri atılarak asrın ortalarında kesinleşen bu bulgular 1967 yılında Vorobie tarafından Chara tatlısu alginin K iyonu alımı üzerindeki deneylerle kanıtlanmıştır.

Hücre çeperi gibi hücrenin denetimi dışında kalan ve kütle akışı ile difüzyonun geçerli olduğu kısım için kullanılan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - “apparent free space”dir.

Su alımı için iç osmotik basıncın dış ortamdan yüksek, hücre özsuyunun hipertonik olması gerekir. Yani toplam çözünmüş madde derişimi daha yüksek olmalıdır. Bu durumda herbir maddenin difüzyon basıncı farklı olacağından su moleküllerini geçiren zardan su kendi kinetik difüzyon dengesini sağlayıncaya kadar geçiş yapar.
Hipertonik hücre turgor halindedir, sitoplazma çepere yapışık durumdadır. Çünkü osmotik basınç artışı çeperin karşı yöndeki basıncı ile dengelenmiştir. Hücre özsuyunun izotonik osmotik basınca sahip olması halinde bir kısım suyunu kaybeder ve sitoplazmanın çeperden ayrılmaya başladığı görülür. Bu duruma sınır plazmoliz adı verilir ve izotonik osmotik basıncın ölçümünde kullanılır. Hücrenin iç osmotik basıncının dış basınçtan daha düşük olduğu hipertonisite durumunda sitoplazma çeperden ayrılarak ortaya toplanmaya başlar, hücre plazmolize olur.
Hücrede plazmoliz ilerledikçe klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karşılıkları ile difüzyon basıncı eksikliği -“diffusion pressure deficit” - DPD” (DBE), su potansiyeli artar.
Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmuş olan sudan az oluşudur. Hücrenin yeniden turgor haline geçme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundan kurtulma eğiliminin sonucudur. Tam turgor halindeki hücrede ise iç ve dış basınçlar eşit olduğundan su potansiyeli, yani net su alımı sıfır olur. Burada devreye doğal olarak hücre çeperinin elastiklik derecesi de girer. Bu nedenle ve henüz alöronlar gibi susuz bir hacim oluşturan yapılar olmadığından hacme oranla su miktarı meristematik dokularda yüksektir.
Plazmoliz sırasında protoplazmanın tümüyle küçüldüğü, büzüldüğü deplazmolizde ise şiştiği görülür. Hücre özsuyunda serbest çözücü durumundaki suyun kaybından sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kaybı - dehidratasyonu sitoplazma hacminin değişmesine neden olur. Difüzyon basıncı eksikliğinin en yüksek olduğu tohumlar, dehidrate likenler gibi yapılarda su alımı ile deplazmoliz sertleşmiş alçıyı parçalayabilecek oranda hidratasyona ve deplazmolize neden olur. Hidratasyon termik hareketliliğin ve entropinin artışına neden olarak yapısal protein, sellüloz gibi moleküllerin zincirlerininin gevşemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesine neden olur. Bu yüzden bir süre ıslatılmış olan bakliyat daha kolay pişer.

Hücreler arasında su alışverişinin debisi bu çerçevede çeper ve membranların geçirgenliği ile DBE farkına bağlıdır. Fakat izotonik çözeltiler arasında bile plazma membranları madde alışverişini sağlar. Su içinde yaşayan bitkilerde süreklilik gösteren bu durumda madde alışverişini sağlayan kütle akımı ve özellikle de elektroosmozdur.

Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizması ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonların yani kinetik taneciklerin çevrelerindeki su moleküllerini sürüklemesi sayesinde suyun da taşınmasını sağlar. Kinetik tanecikler iyonlar ile onları çeviren dipol su moleküllerinden oluşan, yani birarada termik hareketliliği olan tanecikler olup toplam kütlelerinin daha yüksek oluşu ve elektrostatik bağların zayıf oluşu nedeniyle termik hareketlilikleri yüksek taneciklerdir. Membranlardaki porlar boyunca yaratılan elektrik alanları, yani endotermik olarak belli bir yönde kutuplandırılan polar molekül dizilişleri üzerinden kayarak iyonik maddelerin taşınması gerçekleştirilir. Bu konu mineral madde beslenmesi içinde ele alınacaktır.
Su moleküllerinin iyonlara kendiliğinden yapışarak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kaynağı durumundaki hücrede serbest su derişimini azalttığından DBE artar.

Bu tür enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alımı adı verilir. Örneğin tuzcul bitkiler, halofitler osmotik basıncı yüksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini sağlarlar. Kserofitler çok kurak koşullarda kuru topraklardan su alabilirler. Aktif iyon alımı yaygın görülen bir olaydır, buna karşılık aktif su alımı özel durumlarda görülür. Bu nedenle aktif iyon alımı bitki yaşamında daha önemli yer tutar.

Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmaları

Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizması olduğu, hidrate iyonların su moleküllerini sürükleyen ve membranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratılan elektrik alanları, yani potansiyel farklılıkları ile iyonik madde taşınması gerçekleştirdiği belirtilmişti.
Elektriksel potansiyel farkı DE, elektriksel yükün bir noktadan diğerine gitmesi ile yapılan işin ölçütüdür. Daha önce değinildiği üzere yukarıda kısaca incelenmiş olan itici güçlerden de çok daha daha etkindir. Biyolojik bir membranın iki yanındaki E farkı ölçümleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel farkı ölçümlerinden elde edilen sonuçlarla karşılaştırıldığında binlerce kez daha büyük olduğu görülmüştür. Bu nedenle de organeller ve hücreler arasında elektriksel yüklü madde iletimi çok daha etkin olarak yürür.
Elektriksel bir yük ile DE arasında sabit bir ilişki vardır ki buna kapasitans denir, yani bir net yük biriminin yarattığı DE ile arasındaki sabit, özgül oranı belirtir. Yararlanılan sonucu ise bir bölgede yüksek oranlı potansiyel düşmesine neden olmadan serbest yük bulundurma, depolama kapasitesi - sığasının ölçüsü olmasıdır. Biyolojik membranların kapasitans ölçümleri bu değerin koşullardan oldukça bağımsız, sabit kalan bir değer olduğunu göstermiştir.
Bitki hücrelerinde de bu değer tipik olarak -100 mV ölçülmüştür. Yükü membranların içindeki anyon derişiminin katyonlarınkinden yüksek olduğunu, değeri ise membranın iki yanındaki potansiyelin pek farklı olmadığını göstermiştir. Aynı şekilde bitki hücrelerindeki toplam iyon derişiminin de tipik olarak 0.1M düzeyinde ve koşullardan oldukça bağımsız sabit bir değer olduğunu belirlenmiştir. Bu derişimde 100mV kapasitans ise anyon / katyon oranının 100 000 olduğunun göstergesidir. Buna karşılık bitkilerde kuru ağırlık bazındaki mineral madde katyon /anyon derişimi oranı ortalama olarak 10 dur.
Hücrelerin çevrelerinden önemli oranda katyon almalarına karşın elektrostatik dengenin ters yönde oluşmasının nedeni organik moleküllerdeki anyonik grupların yüksek oluşudur. Bu sayede organik metabolizmayı denetleyerek sürekli şekilde katyon alımına açık bir dengeden yararlanırlar. Güneş ışınları ve hava gibi topraktaki mineral elementlerinden daha kolay sağlayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonik maddeler sayesinde mineral katyonlarının alımını denetim altında tutabilirler.
Yüksüz maddelerden farklı olarak iyonların derişimindeki artış aralarındaki uzaklığın, termik hareketlilikleri ile çarpışma olasılığını üssel olarak artışına yol açacak şekilde azalması demektir. Çünkü elektriksel çekim gücünün etkisi katlanarak büyür. Bağlanmaları ise, iyonik bağın kuvvetli oluşu nedeniyle bağlanma öncesindeki ısıl hareketliliklerinin önemli oranda azalmasına neden olur. Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerinin hareketliliklerin toplamı olduğundan sistemi etkiler.
Elektriksel yük elektriksel alan yarattığından etkisi çok yönlüdür ve nötrleşmesi ile diğer komponentler üzerinde çok yönlü etkiler yaratır. Bu nedenle de bir iyon türünün aktivite sabitesi çözeltisindeki tüm iyonların özellik ve derişimleri ile ilişkilidir. İyonun değerliliği arttıkça etkinliği de arttığından hücre özsuyu gibi iyonca zengin bir çözeltide iyonik aktivite değişimleri yüksek oranlı olur. Bu sayede de kara ve su bitkileri çok farklı özelliklerdeki topraklara, sulara adapte olarak yaşama olanağı bulabilirler.
Gene canlıların denetimini sağlayan bir olgu da iyonların canlı membranın iki yanındaki aktivitelerinin dengeye varmasının iyonların iki yandaki aktiviteleri yanında membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkına daha da kuvvetle bağlı oluşudur. Bu sayede de membranın elektriksel potansiyelini membran proteinleri ve lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hücre dengeyi kurma olanağı bulur.
Bu mekanizma hücrenin gereksinimine göre iyonları seçici olarak alması açısından önemli rol oynar. İyonların lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geçişinde iyon yükü / çapı ilişkisine bağlı olan seçici bir mekanizma oluşur.

29.02.08, 05:47	#2 (permalink)
Kullanıcı Profili tualim Administrator Kullanıcı Bilgileri Üyelik tarihi: Jan 2008 Mesajlar: 2.920 Konular: 3793 Puan Grafiği Rep Puanı:22454 Rep Gücü:20 RD: Teşekkür Ettiği Teşekkür: 125 207 Mesajına 2.102 Kere Teşekkür Edlidi :	BESİN ALIMI Su içinde serbest yaşayan bitkilerin besinlerini doğal olarak suda çözünmüş halde bulunan gaz ve katı maddeler oluşturur ve difüzyon, osmoz yolları ile alınır. Yüksek su bitkileri ise buna ek olarak zemine tutunmalarını sağlayan sualtı gövdeleriyle topraktan da beslenirler. Gaz halinde bulunan besinler tüm bitkiler tarafından yayınım - difüzyonla alınır. Canlılık için sürekli kullanılması gereken temel besinler olduklarından, bu gazlardan yararlanma yeteneği olan canlı hücrenin lümenine girip, protoplazmasına geçtiklerinde hemen kullanılırlar. Bu nedenle de yayımımla alınmaları süreklidir. Su ve suda çözünmüş olan katı besinler ise aşağıda görüleceği üzere difüzyona ek olarak osmoz, ters osmoz ve aktif alım yolları ile alınırlar. Atmosferde doğal şartlarda %0.03 oranında bulunan CO2 güneş ışınlarının ısıya dönüşür kuantlarını içeren kızılötesi, yani 1 - 10 m dalgaboyundaki kesimini soğurarak canlılığın sürmesini sağlar. Suda çözündüğünde karbonik asit oluşturarak pH değerini düşürür ve suyun çözme kuvvetini genel olarak arttırdığı gibi özellikle alkalilerin çözünürlüğünü arttırır. Bu şekilde de beslenmeyi ve mineral madde alımını kolaylaştırır. Mineral madde iyonları sudaki karbonik asit ve diğer organik asitlerle tuz yaparak tuz - asit çiftinin sağladığı pH tamponu etkisiyle canlı özsuyunda pH değerinin canlılığa zarar verecek düzeyde değişmesini, pH 4 - 8.5 aralığı dışına çıkması riskini azaltır. O2 de suda çözünen bir gazdır ve çözündüğünde red - oks tepkimelerine girer. Tatlı suda 20 derece sıcaklıkta hacimce %3 oranında çözünür. Havadan ağır olduğundan atmosferdeki oksijenin suyla teması ve doygunluğa kadar çözünmesi süreklidir. Likenler, kserofitler gibi bazı bitkiler havanın neminden su temininde yararlanır. Ayrıca hücreler arası boşluklardaki hava da bu şekilde gaz besin sağlar. Tüm bu gaz halindeki besin alımları yayınımla olur. Kütle Akışı ve Şişme ile Su alımı Sıvıların yerçekimi etkisiyle akışı ve benzeri olayları hidrostatik basınç farkı gibi potansiyel enerji farklılıkları sağlar. Bu şekilde DH değerinin sıfırdan büyük olduğu yer değiştirme olayına kütle akışı - “mass flow” denir. Bu tür olaylarda çözücü ve çözünen tüm maddelerin atom ve molekülleri aynı şekilde hareket eder. Kütle akışı vaküolde, hücrelerarası boşluklarda ve canlı hücreler arasında da plazmodezmler üzerinden olur. Canlılardaki kütle akışında kapilarite önemli rol oynar, çünkü hücre ve hücrelerarası serbest akış yolları ancak mikron ve askatları düzeyindedir. Kapilerden geçiş ise geçen sıvının viskozitesi - akışkanlığı ile yakından ilişkilidir. Viskozite, akış hızı değişiminin sabit tutulması için gerekli enerji miktarı şeklinde de tanımlanabilir. Bu değer de her bir sıvı için özgül bir değerdir. Çünkü akışkanlık sıvının bir molekül tabakasının diğerinin üzerinden kaymasına karşı gösterilen dirençtir ve bu direnç sıcaklıkla azalır, çünkü ısıl hareketlilik artar, dirence neden olan fizikokimyasal ve kimyasal bağlar zayıflar. Suyun elektrostatik olarak yüksüz kapilerlerden kütle akışı ile geçiş miktarı ve hızı yüksektir, çünkü dipol su moleküllerinin birbiriyle yaptıkları bağlar suyun yüzey tansiyonuna - basıncına sahip olmasını sağlar. Suda bulunan lipofilik maddeler suyun bu özelliği nedeniyle su yüzeyinde toplanır ve su ile beraber hareket ederler. Suda çözünen maddeler ise yüzey basıncını değişen oranlarda değiştirerek kapiler hareketliliğini ve dolayısı ile de kendi iletimlerini etkilerler. Suda iyonlaşarak çözünen maddelerin kimyasal potansiyeli hidrostatik basınç veya yerçekimi etkisinden çok daha büyük bir enerji farkı yaratacak düzeyde olan elektrokimyasal potansiyelleridir. Kütle akışı kuru olan tohumların ortamdan su alarak hacim artışı göstermeleri gibi pasif, edilgen olaylarda önemli yer tutar. Alınan su yapısal protein ve polisakkarit zincirleri arasındaki boşluklara da girerek, adsorbe olur, yapışır ve hidrasyonlarına ve hacımlerinin artışına, canlı veya canlı artığı dokunun da şişmesine neden olur. Yayınım - Difüzyon ve Geçişme - Osmoz Yayınım olayında ise olayın başladığı ve bittiği veya dengeye vardığında atom ve moleküller arası ilişkileri farklıllık gösterir. Uçucu maddelerin sıvı veya katı formdan gaz faza geçerek yayınması ve suyun buharlaşması buhar basıncı farkı sonucunda başlayıp yürüyen bir yayınım olayıdır ve DH = 0 olduğunda net, gözlenebilir, ölçülebilir yayınım durur. İki kapalı kap arasında yayınımı sağlayacak bir açıklık oluştuğunda gazların bağıl basınç oranları, yani herbirinin özgül toplam enerjileri arasındaki farka göre değişen şekillerde yayınım gösterirler. Kısmi, oransal gaz basıncı ile difüzyon basıncının doğrusal ilişkisi nedeniyle bir karışımda yer alan maddelerin yayınım oranları değişir. Ayrıca her birinin sıcaklık ve karşı basınç değişimlerine tepkileri de farklılık gösterir. Tüm bu farklılıkların temel nedeni atom ve moleküler yapılarının, ağırlıklarının yani özelliklerinin farkından doğan termik hareketlilik ve serbest enerji farklılığıdır. Bu da maddeye has bir özellik olduğundan yayınım - difüzyon sabitesi adını alır. Difüzyon hızı geçişi sağlayan açıklığın veya seçiciliği olmayan membranın alanı, yayınım konusu maddenin iki taraftaki derişim farkı ve yayınım sabitesine bağlıdır. Yayınımın da itici gücü ısıl hareketlilik olduğundan sıcaklık artışı ile hızı artar, daha kısa sürede dengeye ulaşır, fakat denge noktası sıcaklıktan bağımsızdır. Difüzyonu başlatan ve yürüten derişim farkı olduğundan yayınıma konu iki taraf arasındaki uzaklık artışı olayın yürüme hızını global olarak azaltır. Çünkü yayınım moleküler düzeyde derişim farkı dilimleri halinde yürür. Bu nedenle de hücre ve organel düzeyindeki hızı çok yüksektir. Üç gaz formundaki besin olan su buharı, O2 ve CO2 için 20 derece sıcaklıkta ölçülen yayınım sabiteleri saniyede yayınım alanı olarak sırası ile 0.25, 0.20 ve 0.16 cm2 dir, yani katıların sıvı ortamdaki yayınım sabitelerinden ortalama 10(4) kat fazladır. Bunun da nedeni gaz ortamında çok daha seyrek olan moleküllerin ısıl hareketle çarpışma nedeniyle zaman ve enerji kaybının çok daha az oluşudur. Bu tabloya karşın fotosentez hızının ışık ve sıcaklık tarafından sınırlanmadığı durumlarda karbon dioksidin kloroplastlara kadar yayınımı için geçen sürenin sınırlayıcı olduğu belirlenmiştir. Aynı şekilde terleme hızının hücre çeperlerinden su buharı yayınım hızı tarafından sınırlandığı ve bu şekilde de bitkilerin stomalarından gereksiz su kaybını önleyen bir mekanizma olarak yarar sağladığı saptanmıştır. Elektrostatik yüklü maddeler ile kolloidal maddelerin çözeltiler arasında yayınımları gazların ve gazlarla aynı davranışı gösteren yüksüz maddelerinkinden farklıdır. Çünkü hareketlilikleri zıt yüklü tanecikler arasındaki çekim kuvvetlerinin rastlantısal olarak değişen etki düzeyine bağlı olarak değişir. Canlılarda ise çözeltide serbest olarak bulunan ve yapısal, sabit durumda yüklü moleküller söz konusudur. Bu karmaşık ilişkiler de bitkilerde yayınım olayının orta lamel ve hücre çeperlerinin elektrostatik yapılarına bağlı değişimler göstermesine neden olur. Bu ilişkiler hücre veya doku düzeyinde hücre çeperlerinin permeabilitesi - geçirgenliği ölçülebilir terimiyle belirtilir. Yüklü madde yayınımı yük durumları ile sabit ve hareketli olan maddelerin yük durumu arasındaki denge nedeniyle miktar ve hız açısından belli bir seçicilikle karşılaşmış olur. Geçişme - Osmoz difüzyonun özel bir halidir. Yarıgeçirgen, seçici zar yanlızca çözgeni veya çözgenle birlikte çözeltideki bazı çözünmüş maddeleri geçirirken bazılarını geçirmemesinin sonucudur. Osmoza giren her bir madde kendi termodinamik sistemindeki entropiyi en üst düzeye çıkartacak şekilde hareket ettiğinden, membrandan geçemeyen molekülün yoğun olduğu tarafta geçebilen maddelerin derişimi artar. Bu birikme sonucunda toplam madde artışı ve sonucunda da membranın o yanında hacım artışı olur. Hücreler arası madde aktarımında da bu şekilde özsuda çözünmüş ve membrandan geçemeyen madde derişimi artışı çözgen olan suyun oransal derişiminin azalmasına neden olduğundan su alınmasına neden olur. Sonuç olarak kütle akışı ve difüzyonda maddelerin akışı birbirinden bağımsız başlar ve yürürken osmozda maddelerin bağıl oranı etkilidir. Canlı hücre membranı suya karşı geçirgen özellikte ve özsuda çözünmüş madde miktarı yüksek olduğunda su alımı kendiliğinden yürür. Canlılar bu mekanizma sayesinde su alımını ortamda su bulunduğu sürece garanti altına almış olur. Gözlenen hücreler ve organeller gibi canlı yapılarda net su alımının hücrenin çeperi, komşu hücrelerin veya dıştaki sıvı ortamın hücre üzerindeki karşı basıncının etkisi ile dengeye vardığında duruşudur, bu sayede yapının şişerek patlaması engellenmiş olur. Bu basınca da geçişme - osmoz basıncı, osmotik basınç denir. Çünkü büyüklüğü osmotik alımla sağlanan çözünmüş madde miktarı ile doğrudan ilişkilidir. Sonucu olarak da bir hücrenin hacminde değişime neden olan etkin osmotik basınç farkı yarı - geçirgenlik ve seçicilik sayesinde yayınımla sağlanabilecek olan madde hareketi miktarından çok daha yüksek olur. Temeldeki denge ise aynı türden iyonların membranın iki yüzü arasındaki kimyasal potansiyel farkının sıfır olmasıdır ve hidrostatik basınç farkının bu dengeye katkısı ihmal edilebilecek kadar küçüktür. Ana değişken ise membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır ve küçük bir orandaki değişimi bile çok daha büyük orandaki kimyasal potansiyel farkını, yani derişim farkını dengeleyebilir. Gene bu mekanizma canlı hücreye membrandaki iyonik madde kompozisyonunu düzenleyerek kolayca iyon alımı olayını denetleme olanağı verir. 20. yüzyılın başlarında Nernst başta olmak üzere araştırıcılar tarafından kuramsal temelleri atılarak asrın ortalarında kesinleşen bu bulgular 1967 yılında Vorobie tarafından Chara tatlısu alginin K iyonu alımı üzerindeki deneylerle kanıtlanmıştır. Hücre çeperi gibi hücrenin denetimi dışında kalan ve kütle akışı ile difüzyonun geçerli olduğu kısım için kullanılan terimlerden biri belirgin serbest alan (BSA) - “apparent free space”dir. Su alımı için iç osmotik basıncın dış ortamdan yüksek, hücre özsuyunun hipertonik olması gerekir. Yani toplam çözünmüş madde derişimi daha yüksek olmalıdır. Bu durumda herbir maddenin difüzyon basıncı farklı olacağından su moleküllerini geçiren zardan su kendi kinetik difüzyon dengesini sağlayıncaya kadar geçiş yapar. Hipertonik hücre turgor halindedir, sitoplazma çepere yapışık durumdadır. Çünkü osmotik basınç artışı çeperin karşı yöndeki basıncı ile dengelenmiştir. Hücre özsuyunun izotonik osmotik basınca sahip olması halinde bir kısım suyunu kaybeder ve sitoplazmanın çeperden ayrılmaya başladığı görülür. Bu duruma sınır plazmoliz adı verilir ve izotonik osmotik basıncın ölçümünde kullanılır. Hücrenin iç osmotik basıncının dış basınçtan daha düşük olduğu hipertonisite durumunda sitoplazma çeperden ayrılarak ortaya toplanmaya başlar, hücre plazmolize olur. Hücrede plazmoliz ilerledikçe klasik deyimi ile emme kuvveti artar, daha yeni terminolojideki karşılıkları ile difüzyon basıncı eksikliği -“diffusion pressure deficit” - DPD” (DBE), su potansiyeli artar. Bunun da nedeni serbest haldeki suyun serbest enerjisinin adsorpsiyon veya adezyon, kohezyon ile tutulmuş olan sudan az oluşudur. Hücrenin yeniden turgor haline geçme, deplazmolize olma, yani plazmoliz durumundan kurtulma eğiliminin sonucudur. Tam turgor halindeki hücrede ise iç ve dış basınçlar eşit olduğundan su potansiyeli, yani net su alımı sıfır olur. Burada devreye doğal olarak hücre çeperinin elastiklik derecesi de girer. Bu nedenle ve henüz alöronlar gibi susuz bir hacim oluşturan yapılar olmadığından hacme oranla su miktarı meristematik dokularda yüksektir. Plazmoliz sırasında protoplazmanın tümüyle küçüldüğü, büzüldüğü deplazmolizde ise şiştiği görülür. Hücre özsuyunda serbest çözücü durumundaki suyun kaybından sonra sitoplazmik proteinlerin hidratasyon kaybı - dehidratasyonu sitoplazma hacminin değişmesine neden olur. Difüzyon basıncı eksikliğinin en yüksek olduğu tohumlar, dehidrate likenler gibi yapılarda su alımı ile deplazmoliz sertleşmiş alçıyı parçalayabilecek oranda hidratasyona ve deplazmolize neden olur. Hidratasyon termik hareketliliğin ve entropinin artışına neden olarak yapısal protein, sellüloz gibi moleküllerin zincirlerininin gevşemesine ve daha kolay bozunur hale gelmesine neden olur. Bu yüzden bir süre ıslatılmış olan bakliyat daha kolay pişer. Hücreler arasında su alışverişinin debisi bu çerçevede çeper ve membranların geçirgenliği ile DBE farkına bağlıdır. Fakat izotonik çözeltiler arasında bile plazma membranları madde alışverişini sağlar. Su içinde yaşayan bitkilerde süreklilik gösteren bu durumda madde alışverişini sağlayan kütle akımı ve özellikle de elektroosmozdur. Elektroosmoz bir iyon iletimi mekanizması ise de polarite nedeniyle hidrate olan iyonların yani kinetik taneciklerin çevrelerindeki su moleküllerini sürüklemesi sayesinde suyun da taşınmasını sağlar. Kinetik tanecikler iyonlar ile onları çeviren dipol su moleküllerinden oluşan, yani birarada termik hareketliliği olan tanecikler olup toplam kütlelerinin daha yüksek oluşu ve elektrostatik bağların zayıf oluşu nedeniyle termik hareketlilikleri yüksek taneciklerdir. Membranlardaki porlar boyunca yaratılan elektrik alanları, yani endotermik olarak belli bir yönde kutuplandırılan polar molekül dizilişleri üzerinden kayarak iyonik maddelerin taşınması gerçekleştirilir. Bu konu mineral madde beslenmesi içinde ele alınacaktır. Su moleküllerinin iyonlara kendiliğinden yapışarak kinetik tanecikler halinde iletilmesi iyon kaynağı durumundaki hücrede serbest su derişimini azalttığından DBE artar. Bu tür enerji gerektiren iyon ve su beslenmesine aktif madde alımı adı verilir. Örneğin tuzcul bitkiler, halofitler osmotik basıncı yüksek tuzlu topraklarda dahi beslenmelerini sağlarlar. Kserofitler çok kurak koşullarda kuru topraklardan su alabilirler. Aktif iyon alımı yaygın görülen bir olaydır, buna karşılık aktif su alımı özel durumlarda görülür. Bu nedenle aktif iyon alımı bitki yaşamında daha önemli yer tutar. Mineral Madde Beslenmesi Mekanizmaları Elektroosmozun bir iyon iletimi mekanizması olduğu, hidrate iyonların su moleküllerini sürükleyen ve membranlardaki porlar, kapilerler boyunca yaratılan elektrik alanları, yani potansiyel farklılıkları ile iyonik madde taşınması gerçekleştirdiği belirtilmişti. Elektriksel potansiyel farkı DE, elektriksel yükün bir noktadan diğerine gitmesi ile yapılan işin ölçütüdür. Daha önce değinildiği üzere yukarıda kısaca incelenmiş olan itici güçlerden de çok daha daha etkindir. Biyolojik bir membranın iki yanındaki E farkı ölçümleri hidrostatik veya kimyasal potansiyel farkı ölçümlerinden elde edilen sonuçlarla karşılaştırıldığında binlerce kez daha büyük olduğu görülmüştür. Bu nedenle de organeller ve hücreler arasında elektriksel yüklü madde iletimi çok daha etkin olarak yürür. Elektriksel bir yük ile DE arasında sabit bir ilişki vardır ki buna kapasitans denir, yani bir net yük biriminin yarattığı DE ile arasındaki sabit, özgül oranı belirtir. Yararlanılan sonucu ise bir bölgede yüksek oranlı potansiyel düşmesine neden olmadan serbest yük bulundurma, depolama kapasitesi - sığasının ölçüsü olmasıdır. Biyolojik membranların kapasitans ölçümleri bu değerin koşullardan oldukça bağımsız, sabit kalan bir değer olduğunu göstermiştir. Bitki hücrelerinde de bu değer tipik olarak -100 mV ölçülmüştür. Yükü membranların içindeki anyon derişiminin katyonlarınkinden yüksek olduğunu, değeri ise membranın iki yanındaki potansiyelin pek farklı olmadığını göstermiştir. Aynı şekilde bitki hücrelerindeki toplam iyon derişiminin de tipik olarak 0.1M düzeyinde ve koşullardan oldukça bağımsız sabit bir değer olduğunu belirlenmiştir. Bu derişimde 100mV kapasitans ise anyon / katyon oranının 100 000 olduğunun göstergesidir. Buna karşılık bitkilerde kuru ağırlık bazındaki mineral madde katyon /anyon derişimi oranı ortalama olarak 10 dur. Hücrelerin çevrelerinden önemli oranda katyon almalarına karşın elektrostatik dengenin ters yönde oluşmasının nedeni organik moleküllerdeki anyonik grupların yüksek oluşudur. Bu sayede organik metabolizmayı denetleyerek sürekli şekilde katyon alımına açık bir dengeden yararlanırlar. Güneş ışınları ve hava gibi topraktaki mineral elementlerinden daha kolay sağlayabildikleri kaynaklardan yararlanarak sentezledikleri organik anyonik maddeler sayesinde mineral katyonlarının alımını denetim altında tutabilirler. Yüksüz maddelerden farklı olarak iyonların derişimindeki artış aralarındaki uzaklığın, termik hareketlilikleri ile çarpışma olasılığını üssel olarak artışına yol açacak şekilde azalması demektir. Çünkü elektriksel çekim gücünün etkisi katlanarak büyür. Bağlanmaları ise, iyonik bağın kuvvetli oluşu nedeniyle bağlanma öncesindeki ısıl hareketliliklerinin önemli oranda azalmasına neden olur. Bir sistemdeki hareketlilik komponentlerinin hareketliliklerin toplamı olduğundan sistemi etkiler. Elektriksel yük elektriksel alan yarattığından etkisi çok yönlüdür ve nötrleşmesi ile diğer komponentler üzerinde çok yönlü etkiler yaratır. Bu nedenle de bir iyon türünün aktivite sabitesi çözeltisindeki tüm iyonların özellik ve derişimleri ile ilişkilidir. İyonun değerliliği arttıkça etkinliği de arttığından hücre özsuyu gibi iyonca zengin bir çözeltide iyonik aktivite değişimleri yüksek oranlı olur. Bu sayede de kara ve su bitkileri çok farklı özelliklerdeki topraklara, sulara adapte olarak yaşama olanağı bulabilirler. Gene canlıların denetimini sağlayan bir olgu da iyonların canlı membranın iki yanındaki aktivitelerinin dengeye varmasının iyonların iki yandaki aktiviteleri yanında membranın iki yüzü arasındaki elektriksel potansiyel farkına daha da kuvvetle bağlı oluşudur. Bu sayede de membranın elektriksel potansiyelini membran proteinleri ve lipid / fosfolipidleri ile denetleyebilen hücre dengeyi kurma olanağı bulur. Bu mekanizma hücrenin gereksinimine göre iyonları seçici olarak alması açısından önemli rol oynar. İyonların lameldeki porlardan ve plazmodezmlerden geçişinde iyon yükü / çapı ilişkisine bağlı olan seçici bir mekanizma oluşur. --------------Tualimforum İmzam-------------- TUALİM Tualimforum kurallarını okuyunuz Lütfen. Forum kullanımı hakkında bilgi için TIKLAYINIZ%TIKLAYINIZ. Soru ve sorunlarınızı BURADAN bize yazabilirsiniz. Kurallara uymayan kişilerin tualimforum'a girişleri yasaklanacaktır. Lütfen imzanıza site adı, link içeren resimler koymayınız sorgusuz silinecektir.